В 1864 году работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер в своей книге написал: «…историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Через два года Эрнст Геккель дал более обобщённую формулировку:

«Онтогенез (термин Э. Геккеля) есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Или: те стадии, через которые проходит живой организм в процессе своего развития, в сжатом виде повторяют эволюционную историю его вида.

Неоднократно предпринимались попытки распространить биогенетический закон и на развитие психики человека…

Современное дополнение:

«В настоящее время, по мнению большинства учёных, закон не имеет абсолютного значения, и строение зародыша не соответствует во всех деталях строению предка.

Чем раньше наследственное изменение отклоняет путь развития от нормального, родительского, тем существеннее изменится строение взрослого организма, тем меньше вероятность того, что это изменение будет приспособительным и сохранится в процессе отбора. Поэтому изменения конечных стадий развития (надстройки или анаболии) встречаются в эволюции чаще, чем девиации (изменение средних стадий) и архаллаксисы (изменение начальных стадий).

Начальные стадии развития более консервативны и потому во многих случаях могут быть свидетельствами родства и указывать на пройденные в процессе эволюции этапы».

Словарь генетических терминов / Сост.: М.В. Супотницкий, М., «Вузовская книга», 2007 г., с.180.

Биогенетический закон

1. Закон и его значение
2. Критика
3. Что мы узнали?

• Тест по теме

Закон и его значение

Суть закона заключается в том, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития организма) особь повторяет формы своих предков и от зачатия до становления проходит стадии филогенеза (исторического развития организмов).

Формулировка зоолога Фрица Мюллера была дана в книге «За Дарвина» в 1864 году. Мюллер писал, что историческое развитие вида отражается в истории индивидуального развития.

Через два года естествоиспытатель Эрнст Геккель сформулировал закон более кратко: онтогенез – быстрое повторение филогенеза. Другими словами, каждый организм проходит эволюционное изменение вида в процессе развития.

Рис. 1. Геккель и Мюллер.

Свои выводы учёные сделали при изучении эмбрионов разных видов на основе ряда схожих признаков. Например, у зародышей млекопитающих и рыб формируются жаберные дуги. Эмбрионы амфибий, рептилий и млекопитающих проходят одинаковые стадии развития и внешне похожи. Схожесть эмбрионов является одним из доказательств теории эволюции и происхождения животных от одного предка.

Рис. 2. Сравнение зародышей разных животных.

Основатель эмбриологии Карл Бэр ещё в 1828 году выявил сходство зародышей разных видов. Он писал о том, что зародыши идентичны и лишь на определённой стадии эмбриологического развития проявляются признаки рода и вида. Любопытно, что, несмотря на свои наблюдения, Бэр так и не принял теорию эволюции.

С XIX века выводы Геккеля и Мюллера подвергались критике.
Были выявлены несовершенства основного биогенетического закона:

• особь не повторяет все этапы эволюции и проходит стадии исторического развития в сжатой форме;
• сходство наблюдается не у эмбрионов и взрослых особей, а у двух разных эмбрионов на определённом этапе развития (жабры млекопитающих схожи с жабрами зародышей рыб, а не взрослых особей);
• неотения – явление, при котором взрослая стадия напоминает личиночное развитие предполагаемого предка (сохранение на протяжении всей жизни младенческих свойств);
• педогенез – вид партеногенеза, при котором размножение происходит на стадии личинки;
• значительные различия на стадиях бластулы и гаструлы у позвоночных, сходство наблюдается на более поздних стадиях.

Установлено, что закон Геккеля-Мюллера никогда не выполняется полностью, всегда находятся отклонения и исключения. Некоторые эмбриологии отмечали, что биогенетический закон – всего лишь иллюзия, не имеющая под собой серьёзных предпосылок.

Закон пересмотрел биолог Алексей Северцов. На основе биогенетического закона он разработал теорию филэмбриогенеза. Согласно гипотезе изменения исторического развития обуславливаются изменениями на личиночной или эмбриональной стадии развития, т.е. онтогенез изменяет филогенез.

Северцов разделил признаки эмбрионов на ценогенезы (приспособления к личиночному или эмбриональному образу жизни) и филэмбриогенезы (изменения эмбрионов, которые приводят к видоизменению взрослых особей).

К ценогенезу Северцов относил:

• зародышевые оболочки;
• плаценту;
• яйцевой зуб;
• жабры личинок земноводных;
• органы прикрепления у личинок.

Рис. 3. Яйцевой зуб – пример ценогенеза.

Ценогенез «облегчил» жизнь личинок и эмбрионов в ходе эволюции. Поэтому сложно проследить развитие филогенеза по эмбриологическому развитию.

Филэмбриогенез делится на три вида:

• архаллаксис – изменения на первых стадиях онтогенеза, при котором дальнейшее развитие организма идёт по новому пути;
• анаболия – увеличение онтогенеза путём возникновения дополнительных стадий эмбрионального развития;
• девиация – изменения на средних стадиях развития.

Что мы узнали?

Из урока биологии 9 класса узнали о законе Геккеля-Мюллера, согласно которому каждая особь в ходе онтогенеза проходит стадии филогенеза. Закон не работает в «чистом» виде и имеет массу допущений. Биолог Северцов разработал более полную теорию индивидуального развития.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера

Формулировка биогенетического закона Геккеля-Мюллера, его связь с дарвинизмом и противоречащие факты. Оплодотворение и развитие зародыша человека. Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза.

Подобные документы

Исследование закономерностей эмбрионального развития зародыша. Изучение периодов онтогенеза. Генетические основы дифференцировки. Критические периоды постнатального и пренатального эмбриогенеза. Анализ влияния факторов окружающей среды на эмбриогенез.

презентация, добавлен 26.05.2013

Характеристика стадий онтогенеза многоклеточных животных. Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития. Первичный органогенез, дифференцировка клеток зародыша. Последовательные стадии эмбрионального развития животных и человека.

презентация, добавлен 07.11.2013

Этапы индивидуального развития человека (онтогенеза). Пренатальный период развития человека. Промежуточный мозг, его пределы, внешнее и внутреннее строение, функция. Изменение длины и пропорций тела в процессе постнатального роста и развития организма.

реферат, добавлен 31.10.2008

Революция в естествознании, возникновение и дальнейшее развитие учения о строении атома. Состав, строение и время мегамира. Кварковая модель адронов. Эволюция Метагалактики, галактик и отдельных звезд. Современная картина происхождения Вселенной.

курсовая работа, добавлен 16.07.2011

Двойное оплодотворение — половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Особенности протекания процессов микроспорогенеза и мегаспорогенеза. Понятие и роль опыления.

реферат, добавлен 07.06.2010

Оплодотворение как процесс объединения мужской и женской гаметы. Перенос сперматозоида в женском половом тракте. Дистантное и конактное взаимодействие гамет. Сингамия, кортикальная реакция. Презумптивные зоны как источники развития участков бластулы.

контрольная работа, добавлен 22.01.2015

Научная деятельность Вернадского и ее огромное влияние на развитие наук о Земле. Работа по организации экспедиций и созданию лабораторной базы по изучению радиоактивных минералов. Концепция биологической структуры океана. Разработка учения о ноосфере.

презентация, добавлен 19.10.2014

Процесс зачатия, имплантации, зарождения человека. Описание фаз оплодотворения. Органы, которые развиваются в первую очередь. Характеристика основных периодов внутриутробного развития. Влияние вредных факторов окружающей среды на развитие плода.

презентация, добавлен 24.07.2014

Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности. Противоречия между генетикой и дарвинизмом. Гипотеза о рецессивности новых генов. Основные положения синтетической теории эволюции, их историческое формирование и развитие.

реферат, добавлен 19.06.2015

Сущность процессов роста и развития организма. Этапы и периоды онтогенеза. Физическое и психическое развитие человека на жизненном пути. Биологические ритмы, их показатели и классификация. Чередование сна и бодрствования как основной суточный цикл.

контрольная работа, добавлен 03.06.2009

Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами

Кодекс торгового мореплавания Украины регулирует отношения, которые возникают при торговом мореплавании.

Под торговым мореплаванием в этом Кодексе понимается деятельность, связанная с использованием судов для перевоза грузов, пассажиров, багажа и почты, рыбных и других морских промыслов, разведки и добычи полезных ископаемых, выполнения буксирных, ледокольных и спасательных операций, прокладки кабеля, также для других хозяйственных, научных и культурных целей

Первые законы эволюционного развития -Ж.Б.Ламарка (1809),Ж.Кювье(1812),М мильн_Эдвардса(1851).Проиллюстрируйте их примерами

биогенетический закон:в просессе индивидуального развития(онтогенез) каждый организм кратко повтаряет признак периодоковT и филогенез.рекапитуляция:повтерение признаковбпроисходим только в период эмбриогенезе развития.
пример:науплиус-личинка-ракообразных
мелинегридые раки-мешок с погловым клетками

эволюций как любое развития представляет собой явление необратимое,если исчедает органь,он никогда не паявиться вновь,даже при необходимости,появится другой органь,другого происхождения как будет выпольять требуемую функцию.
пример:жары ракообразных-видоизменения конечностей
жары исчетают в воздуиной среде-в водную среду

Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами.

2.Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.
примеры:
У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.
И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.
Олигомеризация
Открыт В. А. Догелем
По мере дифференциации происходит олигомеризация органов: они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается (с прогрессивной морфофизиологической дифференцировкой остающихся) и становится постоянным для данной группы животных
[править]Примеры
Новые органы в филогенезе могут возникать, например, из-за:
перемены образа жизни
перехода от сидячего образа жизни к подвижному
от водного к наземному
Для типа кольчатые черви сегментация тела имеет множественный, неустановившийся характер, все сегменты однородны.
У членистоногих (произошли от кольчатых червей) число сегментов:
в большинстве классов сокращается
становится постоянным
отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т.п.), специализируются на выполнении определенных функций.

Закон необратимости эволюции Л.Долло — закон, согласно которому организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

закон необратимости эволюции Долло.
А. Р. Уоллес также, независимо от Дарвина, пришел к выводу о необратимости эволюции. Л. Долло в 1893 г. так сформулировал закон о необратимости эволюции: «Организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло. Сам автор дал очень краткую формулировку закона необратимости эволюции. Он не всегда бывал правильно понят и вызывал иногда не вполне обоснованные возражения. По Долло, «организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

О. Абель дает следующую, более пространную формулировку закона Долло:

«Орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается»
«Если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами»

Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности - ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание. Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно. У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется. У человека, происшедшего от лазающих приматов, первый палец нижних (задних) конечностей подвергся вновь значительному прогрессивному развитию (в связи с переходом к хождению на двух ногах), но не возвратился к некоторому исходному состоянию, а приобрел совершенно своеобразную форму, положение и развитие.

Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом. Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний.

Действительно, организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Ихтиозавры (рептилии) приспособились к обитанию в воде. При этом их организация осталась типично рептильной. То же самое и крокодилы. Млекопитающие, обитающие в воде (киты, дельфины, моржи, тюлени), сохранили все особенности, характерные для этого класса животных

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, его трактовка Северцовым. Палингенезы и ценогенезы

Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков. Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона , согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.

Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

4. Идеи преформизма и эпигенеза в биологии.

5. Трансформизм как этап в истории биологии.

6. Эволюционное учение ж.Б.Ламарка.

7. Основные предпосылки возникновения теории ч. Дарвина.

8. Значение кругосветного путешествия ч.Дарвина на развитие эволюционной теории.

9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.

10. Основные этапы возникновения человека.

11. Учение ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее приспособленных.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

15. Формы естественного отбора.

16. История развития понятия «вид».

17. Основные признаки вида.

18. Критерии вида.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

20. Ранние этапы развития (происхождение) жизни на Земле.

21. Аллопатрическое видообразование.

22. Теория симпатрического образования новых видов.

23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

24. Основные этапы филогенеза растений.

25. Темпы эволюции.

26. Основные этапы филогенеза животных.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих.

29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.

30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.

31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.

32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.

33. Формо- и видообразование.

34. Необратимость эволюционного процесса.

35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.

36. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.

37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.

38. Основные пути адаптациогенеза.

39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.

40. Волны жизни и их роль в эволюции.

41. Структура вида.

42. Прогресс и регресс в эволюции.

23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

Биогенет и ческий зак о н, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез ) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией ) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза ). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы , отражающие историю вида, и ценогенезы , возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии , гетеротопии , эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии ) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства»

Закон зародышевого сходства К. Бэра.

В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно про­следить историю данного вида.
Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов

Основной биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака.

Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: пере­стройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс - историческая цепь преобразующихся онтогенезов.

Бэра закон зародышевого сходства - закон, согласно которому на начальных этапах эмбрионального развития зародыши животных разных видов сходны по своему строению, что отражает единство происхождения животного мира.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Биогенетический закон Геккеля и Мюллера- каждое живое существо в своем индивидуальном развитиионтогенез повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видомфилогенез. В своем развитии многоклеточные организмы проходят одноклеточную стадию стадию зиготы, что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков хорда оставалась всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих появляются жаберные щели в глотке. Этот факт можно объяснить происхождением этих наземных животных от рыбообразных предков. Эти и другие факты и привели Геккеля и Мюллера к формулировке биогенетического закона.

Онтогенез как основа филогенеза.

Онтогенез - основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы особи - объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации и связанные с устойчивым изменением хода онтогенеза от­дельных особей, принято называть филэмбриогенезами. Филэмбриогенез - эволюционные изменения хода онтогенеза.
Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних, средних и поздних стадиях развития: архаллаксисы- изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. , девиации- уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. анаболии- возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

• Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
• Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
• Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
• Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
• Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
• Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

Примечания

См. также

• Принцип олигомеризации гомологичных органов

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Сказание о Словене и Русе и городе Словенске
• Росицкий, Томаш

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях:

биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и… … Большая психологическая энциклопедия

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.… … Биологический энциклопедический словарь

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН - Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см … Генетика. Энциклопедический словарь

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге «За Дарвина» (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - «надставки стадий»:

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез », предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

• Дарвин Ч., Происхождение видов…, Соч., т. 3, М., 1939
• Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
• Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
• Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
• Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
• Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

Примечания

См. также

• Принцип олигомеризации гомологичных органов

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Биогенетический закон" в других словарях:

биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и… … Большая психологическая энциклопедия

Обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.… … Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. bios – жизнь и genesis – происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого… … Философская энциклопедия

Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь… … Словарь иностранных слов русского языка

Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см … Генетика. Энциклопедический словарь